Les sous-espèces de Calopteryx splendens et révision systématique

De WorldOdonata
Révision datée du 11 mars 2019 à 05:56 par Deliry Cyrille (discussion | contributions)
(diff) ← Version précédente | Voir la version actuelle (diff) | Version suivante → (diff)
Nomina.jpg

hit counter

> WorldOdonata > Nomina Odonata

Deliry C. 2019 - Les sous-espèces de Calopteryx splendens et révision systématique (Odonata : Calopterygidae). - Nomina Odonata, 10 mars 2019.


Calopteryx splendens (Harris, 1780) s.l.

Voir aussi : Variations de Calopteryx splendens s.l. par l'image

Libellula virgo Linnaeus, 1758 (partim ; var. α et δ), Libellula splendens Harris, 1780, Libellula ludovicea Geoffroy in de Fourcroy, 1785, Calepteryx ludovicia Samouelle, 1819 (nomen nudum), Calepteryx ludoviciana Leach in Stephens, 1829 (nomen nudum), Agrio cellaris Selys in Meisser, 1831, Agrio virescens Selys in Meisser, 1831, Calepteryx xanthostoma Stephens, 1835 (nec de Charpentier, 1825), Calopteryx parthenias de Charpentier in Burmeister, 1839, Callepteryx loudoviciana Hagen, 1840, Calopteryx splendens race ancilla Hagen in Selys, 1853, Calopteryx splendens race taurica Selys, 1853, Calopteryx splendens mingrelica Selys, 1869, Calopteryx splendens intermedia Selys, 1887, Calopteryx splendens tuempeli Scholtz, 1908 [A préciser], Calopteryx splendens tschaldririca Bartenev, 1909, Calopteryx splendens cretensis Pongracz, 1911, Calopteryx intermedia persica Bartenev, 1912, Calopteryx intermedia cecilia Bartenev, 1912, Calopteryx amasina Bartenev, 1912 [8], Calopteryx splendens var. faivrei Lacroix, 1915, Calopteryx splendens ciscaucasica Bartenev, 1925, Calopteryx splendens balcanica Fudakowski, 1930, Calopteryx splendens cartvelica Bartenev, 1930 [7], Agrion splendens erevanense Akramowski, 1948, Calopteryx splendens johanseni Belyshev, 1955, Calopteryx splendens pseudosyriaca Buchholz, 1955, Calopteryx splendens caprai Conci in Conci & Nielsen, 1956 [A préciser], Calopteryx splendens waterstoni Schneider, 1984, Calopteryx splendens njuja Kosterin & Sivtseva, 2009

Calspl.jpg
Cliquez pour voir en plus grand format
©© byncsa - Cyrille Deliry - Histoires Naturelles
Calopteryx splendens splendens - France, Doubs en 2004

LC 2009 - Selon Hämäläinen (2008), la première édition de l'ouvrage d'Harris a été publiée par étapes de 1776 à (probablement) 1780 et le fascicule traitant de Calopteryx splendens l'a été en 1780. Selon Maibach (1987), Harris n'avait pas constitué de collection, en conséquence il désigne et dépose les néotypes de l'espèces au British Museum de Londres. Ils proviennent d'Angleterre.

La systématique de cette espèce est très complexe et les auteurs changent continuellement d'interprétation. Ainsi Calopteryx xanthostoma a-t-elle été distinguée relativement récemment de cette espèce. Cette dernière a les ailes plus effilés que Calopteryx splendens. On doit initialement considérer la présence de deux sous-espèces en France : sur le continent, le type Calopteryx splendens splendens (Harris, 1780) et en Corse, Calopteryx splendens caprai Conci in Conci & Nielsen, 1956. Cette dernière sous-espèce est aussi en Italie et des individus continentaux s'en approchent mais ne présentent pas de femelles homéochromes comme chez les authentiques caprai. Calopteryx splendens balcanica Apfelbelck in Fudakowski, 1930 présente de nombreuses femelles homéochromes dans ses populations. Elle est localisée à la Dalmatie et la Grèce. Calopteryx splendens ancilla Hagen in Selys, 1853 reste une forme énigmatique présente depuis l'Allemagne orientale et les Balkans à la Russie qui nous semble confondue avec balcanica et caprai. Tous ces taxons présentent des mâles avec les ailes marquées jusqu'à proximité de l'apex, voire jusqu'à l'apex et une proportion significative de femelles homéochromes dans leurs populations. Calopteryx splendens mingrelica Selys, 1869 est aussi tout à fait similaire à ces taxons. On l'observe depuis la Grèce au Caucase et la Syrie. Alors que dire de Calopteryx splendens intermedia Selys, 1887, indiqué de la Turquie à l'Iran, nous ne lui trouvons guère de distinction avec les taxons précédents. Chez ce dernier les femelles sont entre totalement à majoritairement homéochromes. On trouve en Turquie et dans le secteur du Caucase, voire en Russie de nombreuses sous-espèces, ou du moins indiquées comme telles : amasina Bartenef, 1912, cartvelica Bartenef, 1930, ciscaucassica Bartenef, 1924, erevanensis (Akramovski, 1948), johanseni Belyschev, 1955, waterstoni Schneider, 1984. De manière simplifiée nous pensons donc en conclusion que seul Calopteryx splendens ancilla Hagen, 1853 vient faire, avec diverses nuances, le pendant au type Calopteryx splendens splendens qui est présent en Europe occidentale et dans le sud de la Scandinavie (apex clairement hyalin, femelles hétérochromes). Des individus tels ancilla (ou caprai) sont réguliers dans le bassin du Rhône et on pu être indiqués çà et là dans l'aire de répartition de Calopteryx xanthostoma en France. Nous pensons qu'en dehors du bassin rhodanien, il s'agit de cas d'hybridation de splendens avec xanthostoma ; mais dans le bassin rhodanien ils s'approche de caprai. Par ailleurs il est probable que Calopteryx splendens taurica de Selys-Longchamps, 1853, isolée en Crimée, et aux colorations alaires réduites soit une bonne sous-espèce. Nous pensons que la sous-espèce Calopteryx splendens cretensis Pongracz, 1911 de Crète est une bonne espèce car ce taxon robuste serait en outre clairement distinct génétiquement. Calopteryx hyalina, Calopteryx orientalis, Calopteryx syriaca et Calopteryx xanthostoma, parfois regardées comme des sous-espèces, sont traitées comme de bonnes espèces suivant en cela Hämäläinen (2016).

Au sens large, Calopteryx splendens est représenté depuis l'Europe à l'Asie centrale jusqu'à proximité de la Chine. Disparue d'Algérie.

Il convient selon nous d'étudier l'intégralité des populations avant de conclure à une sous-espèce ou espèce chez Calopteryx splendens s.l.

Conclusion : En l'état actuel de notre réflexion nous simplifions la situation ainsi et remontons plusieurs taxon au niveau d'espèce : splendens s.str. (incl. faivrei ; apex clair, marque arrondie au niveau du nodus, ♀ homéochromes rares), ancilla (incl. balcanica, caprai, intermedia ; apex foncé ou légèrement hyalin, marque rentrante au niveau du nodus, ♀ homéochromes fréquentes), taurica (incl. amasina, mingrelica, njuja, tschaldirica, waterstoni ; marque alaire réduite ou absente, intermédiaires fréquents considérés comme des métisses), soit le nombre de 4 espèces. Quant à cretensis, forme insulaire robuste et au ventre thoracique des ♀ très jaune, il convient d'en faire une bonne espèce. Notons que dès 1853, Selys, proposait une organisation à peu près similaire de la situation (voir ci-dessous).

Selys1853calop.jpg

Calopteryx splendens (Harris, 1780) s.str.

Calopteryx splendens splendens (Harris, 1780)
Libellula virgo Linnaeus, 1758 (partim) [var. α et δ], Libellula splendens Harris, 1780, Libellula ludovicea Geoffroy in Fourcroy, 1785, Calepteryx ludovicia Samouelle, 1819 (nomen nudum), Calepteryx ludoviciana Leach in Stephens, 1829 (nomen nudum), Agrio cellaris Selys in Meisser, 1831, Agrion virescens Selys in Meisser, 1831, Calepteryx xanthostoma Stephens, 1835 (nec de Charpentier, 1825), Agrion parthenias de Charpentier in Burmeister, 1839, Calopteryx faivrei Lacroix, 1915

Selys (1853) présente ce taxon comme la race septentrionale (type) de Calopteryx splendens. Ses ailes sont moyennes, l'espace postocostal assez simple. Le ♂ a la partie opaque des ailes commençant au nodus, le 6e apical hyalin. La ♀ a le ptérostigma petit, parfois nul, présente une raie dorsale jaune sur les trois derniers segments bien arrêtée par du bronzé, les appendices anals sont noirs. Quant à Calopteryx xanthostoma il en est la race méridionale aux ailes plus étroites, l'espace postcostal plus simple. Le ♂ a la partie opaque des ailes commençant au nodus, l'extrémité non hyaline. La ♀ a le ptérostigma petit ou presque nul, la raie dorsale jaune des trois derniers segments confondue avec le roux jaunâtre des côtés, les appendices anals sont jaunâtres.
Nous considérons que cette sous-espèce se caractérise bien par son apex non coloré sur une large bande et ses ♀ généralement hétérochromes. On trouve localement, notamment en Poitou-Charentes, des ♀ homéochromes dites de la f. faivrei que nous traitons plus bas. Nous pensons qu'au moins dans le bassin du Rhône la coloration alaire des ♂ et l'extension du jaune sur le ventre thoracique des ♀ sont influencés par la température du gîte larvaire et la durée du développement aquatique. Ainsi les eaux froides ou les développement plus courts (sorties printanières) se caractérisent par des ♂ aux taches plus réduites et aux ♀ montrant peu de jaune sur le ventre thoracique, alors que les développements plus longs ou les eaux plus chaudes donnent des ♂ ayant des marques alaires plus étendues, pouvant souvent ressembler à Calopteryx splendens caprai et de même pour le ventre thoracique alors plus jaune - ce que nous appelons flavinisme - des ♀ approchant alors la sous-espèce caprai. Ainsi trouve-t-on chronologiquement sur les mêmes localités les deux aspects du Calopteryx splendens et de même dans des localités voisines. Dans un tel contexte, des individus miment le Calopteryx splendens caprai (2019).

Nous replaçons ce taxon comme une bonne espèce sous Calopteryx splendens (Harris, 1780) s.str. Elle comprends la forme suivante ; Calopteryx xanthostoma reste traité comme une bonne espèce (2009).
• Calopteryx splendens f. faivrei Lacroix, 1915

Au sens strict ce taxon a une répartition limitée à l'Europe essentiellement occidentale.

Calsplspleu.gif

Calsplspl20.jpg
©© bync - Bazwal - Angleterre le 5 juin 2016 - iNaturalist - Réduction extrême de la coloration alaire, assez fréquente dans les îles Britannique, nous avons néanmoins observé de tels individus en France dans la Drôme

Calsplspl7.jpg
©© bysa - Quartl - Allemagne, Frankfort le 25 juillet 2010 - Wikimedia commons - Coloration alaire typique, l'apex est hyalin sur une part importante et la tache s'arrête peu après le nodus

Calspl12.jpg
©© byncsa - Johann Cousinard - Probablement en France - INPN - Coloration alaire plus étendue, dépassant le nodus. La bordure est arrondie de chaque côté

Calopteryx splendens splendens f. faivrei Lacroix, 1915

Cette forme ne s'applique qu'aux ♀ homéochromes des populations de Calopteryx splendens splendens du Poitou-Charentes, France. Elle semble s'être montré exceptionnellement en Provence et est parfois proposée pour Calopteryx splendens caprai d'Italie ou pour Calopteryx splendens ancilla de Pologne. Si cette dernière notion est acceptée, de tels individus présentent un pseudoptérostigma nettement plus fort que ceux du Poitou-Charentes. Selon nous les formes homéochromes chez ancilla, balcanica ou caprai plus régulières ne doivent pas être nommées sous cette forme (hic 2019). Décrite de St Jean d'Angély en Charente-Maritime à partir d'une ♀ dont les ailes sont colorées (Lacroix 1915). Il détaille d'autres critères et rapproche ce taxon de Calopteryx splendens splendens. L'exemplaire de collection déposé à Paris a été détruit, la collection étant dans un mauvais état de conservation. Il s'agit d'une ♀ homéochrome telles qu'elles existent dans les populations de Calopteryx splendens de l'est de l'Europe ou chez Calopteryx splendens caprai (Maibach 1987). Maibach (1987) envisage qu'il s'agit de Calopteryx splendens caprai, mais il a mal localisé ce taxon et place la Charente Inférieure dans le sud de la France. Il n'en est rien.

Nous considérons qu'il s'agit d'un forme de Calopteryx splendens s.str. sous Calopteryx splendens f. faivrei Lacroix, 1915.

Calsplfav1.jpg
©© bync - Florence Leenknecht - France, Charente-Maritime le 5 mai 2018 - ♀ homéochome typique de ce taxon - Monde des Insectes

Calopteryx ancilla Selys, 1853

Calopteryx splendens ancilla Hagen in Selys, 1853
Calopteryx splendens race ancilla [Hagen in] Selys, 1853, Agrion parthenias de Charpentier, 1840 (nec de Charpentier in Burmeister, 1839), Calopteryx splendens intermedia Selys, 1887, Calopteryx splendens tuempeli Scholtz, 1908 [A préciser], Calopteryx intermedia persica Bartenev, 1911, Calopteryx intermedia cecilia Bartenev, 1912, Calopteryx intermedia cartvelica Bartenev, 1930, Calopteryx splendens balcanica Fudakowski, 1930, Calopteryx splendens johanseni Belyshev, 1955, Calopteryx splendens pseudosyriaca Buccholz, 1955, Calopteryx splendens caprai Conci in Conci & Nielsen, 1956

Hagen bien que cité ne semble pas avoir fait la description de ce taxon qui est présenté par Selys (1853) comme la race prussienne de Calopteryx splendens. Elle a les ailes un peu élargie, l'espace postcostal assez compliqué. Le ♂ a la partie opaque [des ailes] commençant avant le nodus, l'extrémité souvent peu hyaline. La ♀ a le ptérostigma assez grand. Elle présente une variété accidentelle à ailes opaques depuis le quadrilatère.
Ce taxon est parfois traité comme une bonne espèce (voir H.Dumont in Wasscher 2007), nous l'avions traité comme tel dans les années 2000 en incluant alors balcanica et intermedia et dressé la carte de répartition reprise ci-dessous.
Ce taxon se trouve depuis l'Allemagne orientale, les Balkans à la Russie. Les ailes des ♂ ont une marque similaire à cellesde balcanica et caprai, la forme en pointe au niveau du nodus parfois plus émoussée. Les ♀ sont souvent homéochromes.

Nous considérons ce taxon comme une bonne espèce sous Calopteryx ancilla Selys, 1853. Nous ne trouvons pas de différence fondamentale avec Calopteryx splendens balcanica et Calopteryx splendens caprai qui sont pour nous confondus avec cette espèce. Par contre Calopteryx splendens intermedia sera considéré comme une sous-espèce sous Calopteryx ancilla intermedia Selys, 1887.

Calanceu.gif

Calsplanc.jpg
©© bync - Ausra Zilinskiene - Lituanie le 27 mai 2018 - ♀ homéochrome - iNaturalist

Calopteryx splendens balcanica Fudakowski, 1930

Nous avions dans les années 2000 traité ce taxon comme une bonne espèce. Décrit selon Apfelbeck (in litt.) par Fudakowski (1930) en tant que sous-espèce de Calopteryx splendens. Galleti & Pavesi (1991) soulignent les différences avec Calopteryx splendens caprai. Lohmann (1992) considère que c'est une bonne espèce endémique avec notamment l'existence régulière de ♀ homéochromes. Les arguments apportés par Adamovič & Vijatov (1996) pour distinguer ce taxon de Calopteryx splendens ancilla ne sont pas convaincants. Ils apportent des éléments de description de l'extension du jaune sur le ventre abdominal des ♀, mais l'interprétation, suite à des maladresses de légende, de leur figure ne semble pas réalisable. Dommage ! Notons que par ailleurs Fudakowslki (1930) rapporte aussi ancilla de Dalmatie ce qui fragilise l'ensemble.
Ce taxon se trouve en Dalmatie et en Grèce. La marque alaire des ♂ atteint l'apex ou se trouve en très léger retrait, comme caprai elle forme une pointe en direction de la base au niveau du nodus. La présence de ♀ homéochromes dans les populations est fréquente. C'est le seul véritable critère de distinction avec Calopteryx splendens ancilla où de telles ♀ sont plus rares. Alors qu'initialement nous avions traité ce taxon comme une espèce à part entière nous avions dressé la cartographie ci-dessous.

Ce taxon nous semble confondu avec Calopteryx ancilla.

Calbaleu.gif
Réputée présente seulement dans les Balkans et en particulier dans l'ouest et le sud de cette région, des indications la donne jusqu'en Roumanie et même en Crimée.

Calsplbal2.jpg
©© bync - Alderash - Serbie le 17 juillet 2012 - iNaturalist

Calopteryx splendens caprai Conci in Conci & Nielsen, 1956

Calopteryx splendens race intermedia Capra, 1945 (nec Selys, 1887) [1]

Pourrait avoir été décrit sous le genre Agrion ce qui reste à vérifier - [A préciser]. C'est sous Calopteryx splendens de variété intermédiaire que ce taxon apparaît pour la première fois dans Selys (1850) selon Maibach (1987).
Ce taxon est localisé à l'Italie, ses îles et en Corse. Il se caractérise par sa tache alaire atteignant presque l'apex et par une forme en pointe au niveau du nodus qui est le plus généralement nettement dépassé vers la base. La présence de ♀ homéochromes semble assez fréquente dans les populations et elles sont parfois considérée, je pense à tort, comme la forme faivrei. Nous pensons que les ♂ s'approchant de ce taxon en France continentale sont soit des individus tardifs à coloration évoluée, soit se reproduisent dans des eaux plus tempérées, soit sont des hybrides avec Calopteryx xanthostoma. Il convient selon nous d'étudier l'intégralité des populations avant de conclure à une sous-espèce chez Calopteryx splendens.

Ce taxon nous semble confondu avec Calopteryx ancilla.

Calsplcap2.jpg
©© bync - Riccardo delle Fratte - Italie le 26 mai 2017 - iNaturalist

Calopteryx splendens intermedia Selys, 1887

Calopteryx intermedia persica Bartenev, 1911, Calopteryx intermedia cecilia Bartenev, 1912, Calopteryx intermedia cartvelica Bartenev, 1930, Calopteryx splendens pseudosyriaca Buccholz, 1955

Demirsoy (1982) place ce taxon comme sous-espèce de Calopteryx xanthostoma, mais Schneider (1986a) considère qu'il s'agit d'une bonne espèce.

Indiquée depuis la Turquie à l'Iran, nous ne le distinguons pas clairement de Calopteryx splendens ancilla. Nous pensons que ces taxons sont presque confondus. La caractéristique principale est que la totalité des ♀ ou presque est homéochrome. Par ailleurs la marque alaire des ♂ est arrondie au niveau du nodus et non en pointe.

Calinteu.gif
Nous avions dans les années 2000 traité ce taxon comme une bonne espèce, et, alors dressé la cartographie ci-dessus.

Nous pensons qu'il pourrait s'agir d'une bonne espèce, néanmoins les nuances avec ancilla étant limitées (bord basal de la tache des ailes des ♂, totalité des ♀ homéochrome dans les populations, rares ♀ hétérochromes) nous proposons le niveau de sous-espèce : Calopteryx ancilla intermedia Selys, 1887.

Calsplint.jpg
shared - © Bayram Göçmen - Turquie le 16 juillet 2009 - Prof. Dr. Bayram Göçmen Online

Calsplint1.jpg
shared - © Peter Hoppenbrouwers - Turquie le 14 juin 2008 - Observado

Calspint2.jpg
Illustration de Öntürk & Arslan (2018) - avec ♀ homéochrome et hétérochrome

Calopteryx cretensis Pongracz, 1911

Endémique de Crète. Taxon insulaire robuste et au ventre thoracique des ♀ très jaune, génétiquement distincte.

Calcre.jpg
shared - © Patrick J.O'Keefe - Rawbirds.com

Calopteryx taurica Selys, 1853

Calopteryx splendens taurica Selys, 1853
Calopteryx splendens race taurica Selys, 1853, Calopteryx splendens mingrelica Selys, 1869, Calopteryx splendens tschaldirica Bartenev, 1909, Calopteryx amasina Bartenev, 1912, Calopteryx splendens ciscaucasica Bartenev, 1925, Agrion splendens erevanense Akramowski, 1948, Calopteryx waterstoni Schneider, 1984, Calopteryx splendens njuja Kosterin & Sivtseva, 2009

Nous avons considéré ce taxon comme une bonne espèce dans un premier temps avant de le ranger avec Hämäläinen (2016) en sous-espèce de Calopteryx splendens. Steinman (1997) traite ce taxon comme une bonne espèce en distinguant les sous-espèces type et tschaldirica. Au sens strict ce taxon est localisé à la Crimée, mais au sens élargi d'espèce donné ici, sa répartition est bien plus vaste et s'étends depuis la Grèce et la Turquie à l'Asie centrale.

Nous considérons ce taxon comme une bonne espèce sous Calopteryx taurica Selys, 1853. Nous ne trouvons pas de différence notable avec Calopteryx splendens mingrelica ou Calopteryx splendens tschaldirica qui correspondent à la sous-espèce type.

Nous proposons comme sous-espèces, le type :

  • Calopteryx taurica njuja Kosterin & Sivtseva, 2009
  • Calopteryx taurica waterstoni Schneider, 1984

Calau.png
shared - © Source

Calopteryx splendens amasina Bartenev, 1912

Calopteryx amasina Bartenev, 1912

Ce taxon nous semble confondu avec Calopteryx taurica. Il se métisse avec Calopteryx taurica waterstoni. Un part des résultats de croisement ont un aspect de Calopteryx taurica njuja.

Calspltschxwat.jpg
shared - © Dumont & al. 1987

Calopteryx splendens mingrelica Selys, 1869

Calopteryx splendens ciscaucasica Bartenev, 1925

Les ♂ de ce taxon ne montrent pas de nette différence avec Calopteryx splendens taurica. Nous pensons qu'il est confondu. Il est réputé présent depuis la Grèce au Caucase et la Syrie.
Dans sa description Selys (1869b) parle de deux mâles très intéressants qui indiquent peut-être une nouvelle race qu'il nomme mingrelica un peu différente de la splendens méridionale (xanthostoma) car la partie terminale opaque des ailes ne commence qu'un peu après le nodum et l'apex peut être légèrement hyalin. Les tubercules du derrière des yeux semble plus obtus, à peu près comme chez l'exul d'Algérie à laquelle ils ressemblent encore par le 2e article des antennes jaune. Il s'agirait en quelque sorte d'un intermédiaire entre xanthostoma et exul. La réticulation postcostale est plus proche du type que de xanthostoma.

Calmineu.gif
Alors que nous pensions, dans les années 1980, qu'il s'agissait d'une bonne espèce, nous avions dressé la cartographie ci-dessus.

Ce taxon nous semble confondu avec Calopteryx taurica.

Calsplmin.jpg
shared - © Paul G. Schrijvershof - Turquie le 1er juillet 2014 - All Odonata

Calopteryx splendens njuja Kosterin & Sivtseva, 2009

Ce taxon ne montre aucune différence morphologique par rapport à Calopteryx splendens splendens. Son classement en sous-espèce est justifié par le fait que la coloration alaire est très réduite à la manière de quelques taxons de l'est de la Méditerranée comme Calopteryx splendens waterstoni ou Calopteryx hyalina - qui possède deux dents sur les appendices anaux qui le distingue de splendens - et par sa situation géographique distante des autres taxons. La sous-espèce njuja se distingue de waterstoni une sorte complètement hyaline, par la présence d'au moins une faible pigmentation alaire des ♂. La sous-espèce njuja ressemble de manière moins colorée à Calopteryx splendens taurica ou Calopteryx splendens tschaldirica (Kosterin & Sivtseva 2009).
Nous plaçons ce taxon comme sous-espèce de taurica : Calopteryx taurica njuja Kosterin & Sivtseva, 2009.

Calsplnju.jpg
shared - © Kosterin & Sivtseva (2009)

Calopteryx splendens tschaldirica Bartenev, 1909

Agrion splendens erevanense Akramowski, 1948

Bartenev (1909) caractérise ce taxon par les ailes des ♂ présentant une petite marque circulaire qui n'est pas en contact avec les bordures.
Arménie et est de l'Anatolie (Bartenev 1909).

Ce taxon nous semble confondu avec Calopteryx taurica.

Calspltch.jpg
shared - © Stefan Kohl - Georgie le 29 juin 2014 - Schröter & al. (2015)

Calopteryx splendens waterstoni Schneider, 1984

Calopteryx waterstoni Schneider, 1984

Ce taxon nous semble être une forme aux ailes hyalines de Calopteryx splendens amasina alors confondue avec Calopteryx splendens taurica.
Calopteryx splendens waterstoni a été dans un premier temps considéré comme une bonne espèce, mais ce taxon s'hybride avec Calopteryx splendens amasina dans l'ouest de sa distribution (Dumont & al. 1987).
Est de la Mer Noire (Schneider 1984). Petits cours d'eau rapides et froids (Dumont & al. 1987).

Nous considérons ce taxon comme une sous-espèce sous Calopteryx taurica waterstoni Schneider, 1984.

Calsplwat.jpg
shared - © Paul G. Schrijvershof - Turquie le 16 juillet 2014 - All Odonata

En conclusion...

Nous proposons les taxons suivants qui nous semblent significativement distincts :

Références

Adamovič Z.R. & Vijatov S.T. 1996 - Morphometric examination of Calopteryx balcanica Fudakowski, 1930 and Calopteryx ancilla Selys, 1853 (Zygoptera : Calopterygidae). - Odonatologica, 25 (2) : 109-118.
Bartenef A.N. 1912 - Die palaearctischen und ostasiatischen Arten und Unterarten der Gatung Calopleryx Leach (Odonata, Calopterygidae). - Raboty laboratorii Zoologicheskago kabineta Imperatorskago V, (1911) (1).
Capra F. 1945 - Odonati di Liguria. - Annali Mus. civ. Stor. nat. Genova, 62 : 253-275.
de Selys Longchamps E. 1853 - Synopsis des Caloptérygines. - Bull. Acad. Belg. 20.
Dumont H.J., Demirsoy A. & Vershuren D. 1987 - Breaking the Calopgteryx-Bottlenek : Taxonomy and range of Calopteryx splendens waterstoni Schneider, 1984 ans of Calopteryx splendens tschaldirica Bartenef, 1909 (Zygoptera : Calopterygidae). - Odonatologica, 16 (3) : 239-247. - PDF LINK
Fudakowski J. 1930 - Über die Formen von Calopteryx splendens Harr. aus Dalmatien und Herzegowina (Odonata). - Annales Musei Zoologici Polonici, 9 (6) : 57-63.
Galleti & Pavesi 1991 - [A préciser].
Kosterin O.E. & Sivtseva L.V. 2009 - Odonata of Yakutia (Russia) with description of Calopteryx splendens njuja ssp. nov. (Zygoptera: Calopterygidae). - Odonatologica, 38 (2) : 113-132. - ONLINE
Lacroix J.L. 1915 - Notes névroptérologiques. II. Excursion en Charente-Inférieure. I. - Insecta, 5 : 106-118.
Maibach A. 1987 - Révision systématique du genre Calopteryx Leach pour l’Europe occidentale (Zygoptera : Calopterygidae). 3. - Odonatologica, 16 (2) : 145-174. - PDF LINK
Öntürk T. & Arslan N. 2018 - Calopteryx splendens intermedia Sélys, 1887 (İnsecta-Odonata-Zygoptera) Larvae Nutrition and Behaviour. - Intern. J. of Environ. Reaserch and Technology, 1 (2) : 35-36. - PDF LINK
Raillot M.C. 2017 - Présence de Calopteryx splendens caprai Conci, 1956 dans les Alpes françaises, erratisme ou indigénat ? - Grenha, inventaire 2017. - PDF LINK
Schneider W. 1986 - Erstnachweis von Cordulia aenea (Linnaeus, 1758) Wr die Türkei (Odonata : Anisoptera : Corduliidae). - Entomologische Zeitschrift, 96 : 92-93.
Schröter A. & al. 2015 - Update of the Odonata fauna of Georgia, southern Caucasus ecoregion. - Odonatologica, 44 (3).


[1] - C'est aussi peut-être Calopteryx xanthostoma intermedia Selys, 1882. [A préciser].